在健康與健康飲食的世界裡，潮流時而興起、時而消退，但其中有些事物卻能超越潮流，持續存在。例如，讓我們來探討益生菌。
益生菌是能為人體帶來無數好處的活菌與酵母。我們當中許多人，都是透過1980年代至1990年代由名人代言的優格廣告，才第一次接觸到益生菌。在那些廣告中，益生菌被大肆宣傳為能「改善排便」。
近年來，作為發酵茶飲的康普茶（Kombucha）在美國人之間變得極為流行，而富含益生菌的優格飲品克菲爾（Kefir）亦是如此。當然，益生菌也可以透過膠囊或小包裝的形式攝取。
益生菌已廣為人知，但它究竟從何而來呢？事實上，益生菌的歷史與文明本身同樣悠久。讓我們來探討一下我們所知的益生菌歷史，以及我們對它的理解是如何演變至今的。
發酵的歷史
益生菌的歷史與人類歷史息息相關。雖然過去人們並不像現代這樣始終如一地理解益生菌，但多虧了發酵技術，我們數個世紀以來一直都在攝取益生菌。
發酵是一種由微生物的酵素分解食品或飲料中糖分的化學過程。此酵素作用會產生乙醇、乳酸、二氧化碳等新化合物，並賦予食品不同的風味與口感。
舉例來說，麵包麵糰中的酵母會利用發酵作用，從麵粉中的葡萄糖獲取能量，並產生二氧化碳作為副產物，進而形成氣泡，這正是烘烤時麵糰膨脹的原因。這種成分變化在起司中也會發生，乳酸會產生獨特且迷人的風味與香氣。
古代的益生菌
自一萬多年前起，人們便開始對食品和飲料進行發酵，以延長保存期限，並改善風味、香氣與口感。幾乎所有文明都有其獨特的發酵方法；考古學家發現了約公元前7000年新石器時代中國的發酵紀錄，當時以發酵米製成的飲品尤為普遍。《聖經·創世記》（18:1-8）記載，亞伯拉罕曾獻上「小牛、餅和酸奶」作為供品，這暗示了發酵乳製品中由乳酸產生的酸味。此外，據說先知穆罕默德曾向高加索山區的居民贈送了富含乳酸的發酵飲料——克菲爾。
發酵技術也是由蘇美爾人——首批從事農耕的人類之一——所實踐的。約公元前1800年的古代楔形文字文獻中，不僅留有穀物被運往釀造廠的紀錄，甚至還留存著頌揚啤酒釀造的讚歌。此外，也有紀錄顯示蘇美爾人曾將牛奶進行發酵；某位農夫的紀錄中便記載，前一年他的牛群為他帶來了豐碩的牛奶、奶油和起司收成。
眾所周知，古埃及人也曾進行食品發酵，特別是透過烘烤酸麵糰麵包來實現。麵包是所有埃及人飲食中的主食，許多墓葬和神廟中的記錄都描繪了收割穀物、加工並將其磨成麵包用麵粉的過程，這點也印證了上述事實。這份麵粉被用於製作由麵糰與空氣中的酵母自然形成的「起子液」。這種起子液有助於在烘烤前使麵糰膨脹，從而製成口感鬆軟有嚼勁、風味濃郁的麵包。
最令人印象深刻的，恐怕是西元前1615年，在中國塔克拉瑪干沙漠的一具木乃伊中發現了世界上最古老的起司。
儘管如此，發酵背後所蘊含的奧秘，直到20世紀才真正被闡明。
益生菌的發現
益生菌首次被科學記載是在1907年，當時俄羅斯科學家、諾貝爾獎得主埃利·梅奇尼科夫對保加利亞高加索山脈的居民進行了調查。他對該地區長壽者（百歲以上人士）眾多這一點深感著迷，並觀察到當地村民會定期飲用某種發酵優格。
作為路易·巴斯德的同時代人，梅奇尼科夫成功鑑定出發酵過程中不可或缺的微生物，並對這類微生物對人類健康所產生的影響深感興趣。因此，他隨即著手研究這些村民所飲用的優格中所含的微生物。
在透過顯微鏡研究微生物後，他發現這款優格中含有保加利亞醫師斯塔門·格里戈羅夫（Stamen Grigorov）最近發現的一種細菌——保加利亞乳桿菌（Lactobacillus bulgaricus）。正如我們今天所知，優格的牛奶發酵過程通常是透過添加保加利亞乳桿菌或嗜熱鏈球菌（Streptococcus thermophilus）等乳酸菌來進行的。
當這項關聯性得到證實時，梅奇尼科夫的研究表明，乳酸桿菌（Lactobacilli）可能有助於抵消對消化道的不良影響，而這些影響正是導致疾病與老化的原因之一。梅奇尼科夫將乳酸桿菌稱為「益生菌」（probiotics）。這個詞源自拉丁語的「pro」（意為「為了」）以及希臘語的「bios」或「biotic」（意為「生命」）。
如今，我們已知益生菌存在於各種細菌和酵母菌屬中，而梅奇尼科夫的發現則為我們對益生菌的認識奠定了基礎。例如，現代研究顯示，益生菌能帶來諸多益處，包括改善情緒、緩解消化系統問題，以及支持健康的免疫系統等。
若非這項發現，我們對益生菌的理解在過去這一個世紀裡，恐怕不會有如此大的進展。讓我們來看看，正因梅奇尼科夫留下的寶貴遺產，今日我們對益生菌的理解已發展至何種程度。
現代的益生菌
益生菌在我們社會中的普及程度已達前所未有的高度，這從康普茶、優格、泡菜等發酵食品日益受到歡迎便可明顯看出。然而，現代的益生菌不僅僅是美味的食物，更與許多其他事物息息相關。益生菌的研究，得益於近幾十年來全基因組定序技術的廣泛應用而取得長足進展。
益生菌與基因定序
基因定序是確定構成 DNA 分子的四種化學「組成單位」——即鹼基——之排列順序的過程。這些鹼基包括腺嘌呤、鳥嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶，能向科學家揭示特定 DNA 片段中所蘊含的遺傳資訊類型。這對益生菌而言極具價值，不僅有助於辨識世界各地的不同菌株，更能協助我們辨識自身體內存在的菌株。
不過，在此之前，先為各位簡要介紹基因定序技術的發展歷程。
過去10年間，益生菌研究領域發生了顯著的變化。其中許多變化，歸功於「人類基因組計畫」等突破性進展，使得人們能更廣泛地運用新的全基因組定序技術。透過在各種條件下對每人超過1,000種細菌的基因組序列進行解讀，我們對與不同人類健康狀態相關的細菌種類的理解已大幅拓展。
基因組定序的初期研究，主要聚焦於與疾病相關的有害細菌。目前，部分研究重心已轉向食品相關細菌、腸道常駐菌，尤其是益生菌的基因組定序，這個領域在2009年被命名為「益生基因組學」。
只要擁有完整的基因組定序資料，專家便能解答更多疑問、解決更多問題，並在健康與醫療領域取得更多進展。透過對發酵食品或從腸道中分離出的新菌株進行基因組定序，科學家僅需一兩天便能解答許多相關疑問。
- 是否具有危險性——若攜帶會產生組胺的基因或抗生素抗藥性基因
- 是否有用——例如，若攜帶能將乳糖發酵成乳酸的基因
- 他的血親是誰？
- 是否在已進行基因組定序者的腸道中被發現？
PS128：從基因組定序中能得知什麼
2007年從發酵醃菜中分離出一個新菌株時，透過基因組定序顯示，該菌株屬於植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）物種。這個新菌株L. plantarumPS128 由於不具備已知的組胺產生基因，亦不攜帶對常見抗生素的抗性基因，因此迅速被歸類為人類的潛在益生菌。為何能如此斷定？這都要歸功於基因組定序。
最近，Lactobacillus plantarumPS128 已更名為Lactiplantibacillus plantarumPS128。這是為什麼呢？這同樣要歸功於基因組定序。
過去，「乳酸桿菌屬」（Lactobacillus）曾涵蓋眾多乳酸生產菌種，但透過基因組定序研究發現，在進化層面上，該屬中超過260種菌株中的多數，彼此之間在進化上其實相當遙遠。
乳糖經發酵後會轉化為乳酸，而乳製品中含有大量乳糖；由於乳酸菌具有耐酸及耐膽汁酸的特性，因此特別適用於商業用途。此外，乳酸菌除了產生乳酸外，還會生成細菌素及過氧化氫等抗菌化合物，因此也發揮著對抗病原體的功能性作用。
2020年，在官方細菌命名期刊批准了重新分類的提案，且基因組定序有助於闡明基因內容的明確差異之後，「乳酸桿菌（Lactobacillus）」被重新分類為25個新屬。這項新分類包含一個保留「Lactobacillus」舊名的屬、新命名的Lactiplantibacillus，以及其他23個新屬。
益生菌的未來
得益於基因定序等劃時代的進展，以及現代技術使這類研究得以驚人速度進行，我們對微生物群系與益生菌的理解已大幅拓展，而關於人類健康的知識也取得了飛躍性的進步。
舉例來說，透過糞便微生物組定序技術，專家能夠分析個體的微生物組特徵，這對於希望更深入了解自身特定健康需求的人士而言，可能極具幫助。目前，已有數家企業將此類定序技術開發成可在家中使用的糞便微生物組檢測套組，任何人都能透過網路購買。
研究指出，企業透過使用這些檢測套組，可能根據微生物群落分析結果，更深入地了解自身的健康需求，並判斷哪種益生菌能帶來最佳效益。然而，此類「消費者直購」檢測套組並未受到美國食品藥物管理局（FDA）的監管，且其分析性能普遍不足。這些檢測套組的價格多半相當昂貴，而其中至少部分結果的準確性、有效性，以及對人體健康的適用性，目前仍存在爭議。
過往的創新與目前正在進行的創新，為益生菌的研究與應用帶來了豐富的新可能性。舉例來說，像元基因組學（metagenomics）這類新方法，能為受分析的樣本提供更多資訊。透過對從天然來源萃取的基因組DNA混合物進行定序，便能識別該樣本中的微生物群落。相較於使用傳統方法分離並培養單一微生物，這種大幅簡化的方法讓研究人員能夠一次識別多種微生物。特別是，能夠識別出具有獨特生長條件的微生物。透過元基因組技術，已鑑定出約佔人體微生物群落70％的微生物，其中許多在實驗室中難以培養。
元基因組學方法蘊含著發現基因、其所編碼的蛋白質以及整個基因家族的潛力，這在醫學與生物技術領域中可能具有極其重要的意義。新的數據蒐集方法也有助於推動該領域的發展。此類系統將進一步促進關於益生菌與免疫系統、代謝以及整體微生物群系之間相互作用的研究。
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